Axolotl Allgemeines - Paris Lodron Universität Salzburg

Der Axolotl – Allgemeines

Axolotl

„In der Nähe der Stadt Mexico … gibt es eine Art Seefische mit weicher Haut und vier Füßen, wie sie Eidechsen haben, eine Spanne lang und einen Zoll dick, Axolotl oder Wasserspiel genannt. Der Kopf ist nieder gedrückt und groß; die Zehen wie bei den Fröschen. .. Sein Fleisch gleicht dem der Aale, ist gesund und schmackhaft und wird gebraten, geschmort und gesotten gegessen“ (zitiert nach WISTUBA, 2008). So wird der Axolotl noch 1893 in der Volksausgabe, von Brehms Tierleben beschrieben. Erst zum Ende des 19. Jahrhunderts hat man angefangen sich intensiver wissenschaftlich mit diesen Schwanzlurchen und ihren biologischen Besonderheiten auseinander zu setzen und sie richtig in das geltende zoologische System einzuordnen.

Verwandtschaft und systematische Stellung

Der Axolotl (Ambystoma mexicanum) gehört zur Wirbeltier-Klasse der Amphibien. Innerhalb dieser wird er in die Ordnung der Schwanzlurche (Urodela o. Caudata) gestellt und bildet dort mit einer Reihe anderer Arten die Familie der Querzahnmolche (Ambystomatidae). Die Gattung Ambystoma umfasst derzeit 13 Arten. Der Artname „mexicanum“ weist auf die Herkunft des Axolotls, das Hochland von Mexico hin. Der ungewöhnliche Name „Axolotl“ stammt aus der Sprache der atztekischen Ureinwohner von Mexico und bedeutet „Wassermonstrum“ / „Wasserhund“).

Systhematik des Axolotls

Systematische Kategorie	Deutsche Bezeichnung	Wissenschaftliche Bezeichnung
Klasse	Lurche	Amphibia
Ordnung	Schwanzlurche	Urodela oder Caudata
Überfamilie	Salamanderverwandte	Salamandroidea
Familie	Querzahnmolche	Ambystomatidae
Gattung	Eigentliche Querzahnmolche	Ambystoma
Art	Mexikanischer Querzahnmolch	Ambystoma mexicanum

Die Familie der Querzahnmolche erhielt ihren Namen nach einer Besonderheit der Bezahnung, die sie von anderen, verwandten Familien unterscheidet. Im Verlauf der Metamorphose entsteht bei ihnen eine quer zur Körperachse liegende Zahnreihe im Munddach.

Vorkommen

Das ehemals sehr große Seensystem von Xochimilco und Chalco auf ca. 2240m Seehöhe im Hochland von Mexico war und ist das einzige natürliche Vorkommensgebiet des Axolotls. Durch die rasante und ungebremste Ausdehnung von Mexico City verbunden mit Trockenlegungen und Umweltverschmutzungen ist von den ehemals 200-260 km² Wasserfläche nur noch ein Kanalsystem von ca. 2,3 km² übrig geblieben. Dieses im Stadtgebiet liegende Kanalsystem von Xochimilco ist der Lebensraum der letzten ca. 2300 wildlebenden Axolotl (bei „Google Earth“ kann man das Kanalsytem von Xochimilco anschauen). Noch bis in die 60er Jahre des letzten Jahrhunderts wurden Axolotl gefangen und auf den Märkten angeboten. Heute bemüht man sich in einer kleinen Zuchtstation des „Parque Ecologico Xochimilco“ wilde Axolotl nachzzuzüchten, um sie dann wieder auszusetzen. In Anbetracht des Lebensraumverlustes, der starken Verschmutzung der Gewässer und der Bedrohung durch eingesetzte gebietsfremde Arten, wie Karpfen, Goldfische oder Großcichliden ist der Erfolg dieser Aktionen sehr unsicher. Alle Axolotl, die in Labors und Liebhaberzuchten gehalten werden, sind Gefangenschaftsnachzuchten. Durch diese Zuchten z. B. in der „Axolotl Colony“ der Indiana University in Bloomington in den USA ist die Art zumindest in Menschenobhut nicht vom Aussterben bedroht und wird auch regelmäßig im Handel angeboten.

Körpermerkmale

Alle Ambystomatiden (Querzahnmolche) haben einen mehr oder weniger gedrungenen Körper mit kurzem und breitem Kopf, der vor allem bei den Larven sehr auffällig breit erscheint. Die Querfurchung auf den Körperseiten ist meist stark ausgeprägt und der Schwanz ist seitlich abgeflacht. Die Larven, das heißt auch die ausgewachsenen Larven der im Larvenzustand verharrenden (= neotenen) Arten wie des Axolotl tragen einen vom Rücken über Ober- und Unterseite des Schwanzes laufenden Flossensaum und je drei große Kiemenäste auf jeder Kopfseite. Das große Maul ist unterständig und tief gespalten.

Links: die drei Kiemenäste eines Axolotls und die Querfurchung auf den Flanken (Pfeil). Rechts: der flache Kopf mit dem breiten, tiefgespaltenen Maul
Ausgewachsene Axolotl werden bis zu 30cm lang. Ihre Körperfärbung liegt zwischen graubraun und samtschwarz. Auf den Körperseiten ist die Färbung etwas heller und eine mehr oder weniger stark ausgeprägte Marmorierung tritt vor allem im Schwanzbereich hervor. Die Unterseite ist hell graubraun gefärbt. Durch Zuchtauslese hat man unterschiedliche Farbschläge heraus gezüchtet. Vor allem die Albinos oder Teilalbinos sind auffällige und häufig verkaufte Farbvarianten.
Ein sog. Goldalbino bei dem die durch das darin zirkulierende Blut rot gefärbten Kiemenästchen und der große, den Hinterkörper und Schwanz umfassendeFlossensaum gut zu sehen sind. Goldalbinos fehlen nur die dunklen Pigmente der Melanophoren

Fortpflanzung und Entwicklung

Der Axolotl gehört zu den Arten, die in ihrem natürlichen Lebensraum nur in der Larvenform angetroffen werden. Man nennt dieses Phänomen Neotenie .Beim Axolotl deutet man die Neotenie als Anpassung an die zunehmende Austrocknung der Umgebung seiner Wohngewässer im Hochland von Mexico. Neotenie kommt in ganz seltenen Fällen auch bei einheimischen Molchen vor. Durch Verabreichung des Schilddrüsenhormons Thyroxin oder von Thyroxinderivaten mit dem Futter, im Haltungswasser oder durch Injektion kann man bei semiadulten Axolotln die Metamorphose zur Landform herbeiführen. Die genauen Zusammenhänge dieser sogenannten „induzierbar-obligatorischen Neotenie“, die genetisch fixiert ist, sind bei WISTUBA (2008) gut und ausführlich beschrieben.
Nach der heute gebräuchlichen Definition gilt der Begriff Neotenie für Tiere, die in der Lage sind, sich fortzupflanzen, obwohl sie noch larvale (jugendliche) Merkmale zeigen. Der Axolotl zeigt sein Leben lang solche larvalen Merkmale, die andere Molch- und Salamanderlarven nur vor der Umwandlung zur Landform zeigen. Dazu gehören z.B. die äußeren Kiemen und der Flossensaum (s.o.). Gleichzeitig entwickeln sich aber die Fortpflanzungsorgane ganz normal wie bei den Arten, die sich zur Landform umwandeln. In ihrem natürlichen Lebensraum findet die Fortpflanzung nur einmal im Jahr statt. Balz, Befruchtung und Ablage der Eier erfolgen nach dem auch bei anderen Molchen üblichem Schema. Das schlankere Männchen, das man auch an der im Vergleich zum Weibchen wulstigeren Kloakenöffnung erkennen kann, setzt einen „Samenkegel“ am Boden ab. Auf der Spitze des weißlich-gallertigen Kegels befindet sich das Sperma. Durch das auffällig „schwänzelnde“ Verhalten des Männchens veranlasst, folgt das Weibchen dem balzenden Männchen, läuft über den Kegel und nimmt dabei mit der Kloakenöffnung das Sperma auf. Ca. 24 Stunden nach diesem Vorgang legt das Weibchen die Eier entweder einzeln oder in kurzen Schnüren an Pflanzen oder anderen Substraten ab. Dabei helfen die Hinterbeine beim Anheften. Angaben über die Anzahl der abgelegten Eier schwanken zwischen 150 und über 1000. Im Wasser quellen die Eier von ca. 2mm auf ca. 1cm Durchmesser auf und zeigen dann eine typische doppelte Eihülle. Die Larven schlüpfen nach ca. 17 Tagen, wobei der Schlupftermin durch die Temperatur beeinflusst wird. Bei kühleren Temperaturen dauert es länger.
Frisch geschlüpfte Larven haben noch eine geschlossene Mundspalte. Sie leben in den ersten zwei Tagen noch von ihren Dottervorräten. Wenn die Mundspalte geöffnet ist, ernähren sich die noch sehr kleinen Larven indem sie nach Mikroorganismen wie z.B. Larven von Kleinkrebsen etc. schnappen. Dieses Verhalten ähnelt schon stark dem späteren „Saugschnappen“ der älteren Tiere. Nach dem Schlupf sind die Extremitäten nur als Knospen zu erkennen. Die Vorderbeine entwickeln sich schneller als die Hinterbeine. Sie sind mit ca. 3 Wochen voll ausgebildet. Die Entwicklungsdauer der Hinterbeine liegt mit über 8-10 Wochen deutlich darüber. Mit zunehmender Größe werden die Beuteorganismen auch größer, so dass z.B. ca. 3-4cm lange Larven auch schon Tubifexwürmer, Mückenlarven und große Wasserflöhe fressen können.
Nach ca. einem Jahr sind die Larven 12-15cm lang. Sie sind noch nicht geschlechtsreif. Tiere in diesem Stadium bezeichnet man als semiadult. Die Geschlechtsreife setzt mit ca. 1 ½ Jahren bei einer Körperlänge von 15-17cm ein. Nun erkennt man auch äußere Geschlechtsunterschiede. Die Weibchen sind „rundlicher“ und die schlankeren Männchen erkennt man, wie oben schon angesprochen, auch daran, dass der Kloakenbereich durch Anschwellen der Kloakendrüsen auffällig dicker ist.

Vergleich der Kloakenregion eines Männchens (links) und eines Weibchens

Lebensweise und Verhalten

Über Lebensweise und Verhalten des Axolotls im Freiland ist so gut wie nichts bekannt. Auch gezielte Untersuchungen zum Verhalten in Gefangenschaft gibt es nur wenige. Unser diesbezügliches Wissen ist im Wesentlichen ein Nebenprodukt der Zucht und Haltung des Axolotls für andere wissenschaftliche Zwecke und der Haltung durch Liebhaber. Viele Verhaltensweisen des Axolotls entsprechen denen anderer Molche bzw. deren Larvenstadien. Ein wesentlicher Unterschied zu den Larven der meisten anderen Molche besteht darin, dass Axolotl das typische Fortpflanzungsverhalten adulter Molche zeigen (Neotenie s.o.). Ganz allgemein kann man sagen, dass in einem Aquarium mit Axolotln außer zu den Fütterungszeiten und zur Zeit des Fortpflanzungsgeschehens „nicht viel los“ ist. Das heißt man muss Geduld haben und sich Zeit nehmen, wenn man das Verhalten von Axolotln beobachten will.

Ein Axolotl in seinem 'Stamm-Versteck', einem Kunstoffrohr Das typische Ruheverhalten ist relativ häufig zu beobachten. Es zeichnet sich dadurch aus, dass die Tiere an Stellen mit gedämpftem Licht (entweder bodennah in Verstecken oder auch frei im Wasser oder in den Pflanzen) fast bewegungslos verharren. Nur die Kiemenäste schlagen hin und wieder. die Beine sind dabei meist mehr oder weniger abgespreizt und können den Körper ebenso wie der Schwanz am Substrat abstützen. Manchmal ruhen Axolotl auch freischwebend im Wasser. Bei starker Lichteinstrahlung suchen Axolotl dunklere, schattige Plätze auf. Man kann beobachten, dass manche Tiere scheinbar ihre „Stammplätze“ haben, die sie immer wieder aufsuchen. Ob und wie weit das durch Umweltbedingungen gesteuert wird oder durch Lerneffekte, ist offensichtlich noch nicht untersucht worden.

Aus der kriechenden Vorwärtsbewegung am Boden oder kletternd über Einrichtungsgegenstände (links) geht der Axolotl zum langsamen Schwimmen im freien Wasser über (rechts) Das Fortbewegungsverhalten der Axolotl am Boden ähnelt dem landlebender Salamander und Molche. Es ist ein für Vierbeiner (Tetrapoden) typischer Kreuzgang mit dem sie sich kriechend bzw. über Hindernisse kletternd vorwärts bewegen. Von diesem Kriechen können sie zum Schwimmen im freien Wasser übergehen, indem sie den Vorderkörper aufrichten und sich dann mit schlängelnden Körperbewegungen vom Boden lösen und im Wasser langsam vorwärts bewegen. Man nennt diese Art des Schwimmens „anguilloform“ (= aalartig). Der Vortrieb wird durch das aalartige Körperschlängeln erzeugt.

Bei stärkeren Strömungen erfolgt ein sehr schnelles, ungerichtetes Fluchtschwimmen. Dabei treibt der Schwanz mit kräftigen Schlägen den Körper Vorwärts und die Extremitäten sind an den Körper angelegt. Diese „Panikfluchten“ enden im Aquarium oft damit, dass die Tiere heftig an Einrichtungsgegenständen oder den Aquarienscheiben anstoßen, da sie die Hinderisse gar nicht oder zu spät wahrnehmen. Um zu vermeiden, dass sich die Axolotl bei solchen Gelegenheiten verletzen, muss man Störungen vermeiden, die Panikreaktionen auslösen können.
Mit der Atmung verbundene Verhaltensweisen sind das Kiemenschlagen, Mundbodenoszillationen und Luftschnappen. Bei Axolotln mit fein verzweigten sog. „Federkiemen“ sieht man das Schlagen der Kiemen regelmäßig, bei solchen mit wenig verzweigten „Quastenkiemen“ hingegen selten. Bei den „Quastenkiemern“ tritt häufig allein die Mundbodenatmung auf, während diese bei den „Federkiemern“ in Kombination mit dem Kiemenschlagen zu beobachten ist. Das Luftschnappen dient der Lungenatmung. Dazu schwimmen die Tiere zur Wasseroberfläche, öffnen und schließen schnell das Maul um frische Atemluft zu schnappen und schwimmen dann schnell wieder Richtung Boden.
Der Nahrungssuche und -aufnahme dienen einige leicht auszulösende und gut zu beobachtende Verhaltensweisen. Axolotl spüren ihre Nahrung sowohl optisch als auch olfaktorisch und mit Hilfe von Mechanorezeptoren auf. Das typische Suchverhalten besteht darin, dass der Körper bogenförmig gekrümmt wird. Mundöffnung und Schwanz sind am Boden und das Tier bewegt sich langsam mit pendelnden Kopfbewegungen am Boden vorwärts. Auf diese Art werden im natürlichen Lebensraum wahrscheinlich bodenlebende Beutetiere aufgespürt. Die bogenförmige Anspannung des Körpers dient offensichtlich der Vorbereitung des „Beutestoßes“. Aufgefundene Beute (tot oder lebendig) wird durch Saugschnappen in das große Maul aufgenommen. Das Maul wird schnell weit aufgerissen und die Beute so durch den Sog ins Maul gezogen. Um gezieltes durch optische und mechanische Reize ausgelöstes Saugschnappen auszulösen, dürfen die Beuteobjekte nur wenige Zentimeter von der Schnauze des Axolotls entfernt sein und müssen sich bewegen. Die Reaktion wird dann auf die Beute ausgerichtet und das Saugschnappen manchmaml auch mehrfach nacheinander ausgelöst, wenn die Beute nicht gleich erwischt wird. Typisches Nahrungssuchverhalten beim Axolotl mit dicht zum Substrat geneigtem Kopf. Das rechte Tier hat gerade mit Saugschnappen einen Nahrungsbrocken aufgenommen.

Begegnung zweier Axolotl. Nach kurzem Schnauzenkontakt entfernen sich die Tiere ohne sichtbare Interaktionen wieder voneinander. Axolotl haben ähnlich wie die Fische ein Seitenliniensystem mit sehr empfindlichen Mechanorezeptoren. Damit können sie Strömungs- und Erschütterungsreize wahrnehmen. Auf Bewegungen und Erschütterungen bei Annäherung an das Aquarium reagieren eingewöhnte Axolotl mit Hinwendung zu den Reizquellen und mit erhöhter Aufmerksamkeit. Man kann davon ausgehen, dass sie gelernt haben diese Reize mit der meist nachfolgenden Fütterung zu verknüpfen. Intraspezifisches (auf Artgenossen gerichtetes) Verhalten ist nur selten zu beobachten. Axolotl zeigen normalerweise keine Aggressionen gegen Artgenossen und außerhalb der Fortpflanzungszeit auch kein anderes deutlich sichtbar aufeinander gerichtetes Verhalten. Bei der Fütterung kann es passieren, dass die Tiere nacheinander schnappen, aber offensichtlich nicht in aggressiver Absicht gegen den Artgenossen sondern nur um „im Eifer des Gefechts“ nach vermeintlichem Futter zu schnappen. Dabei kann es zu gegnseitigen Verletzungen kommen. Auch werden kleinere Artgenossen als mögliche Beutetiere wahrgenommen und gefressen. Deshalb sollten nur ca. gleichgroße Tiere miteinander vergesellschaftet werden. Ab und zu kann man beobachten, dass sich ein Tier einem Artgenossen nähert bis es zum Körperkontakt kommt. In der Regel entfernt es sich wieder, ohne dass es zu irgendwelchen sichtbaren Interaktionen kommt.

An günstigen Ruheplätzen wie Höhlen oder Pflanzendickichten liegen oft mehrere Tiere längere Zeit dicht beisammen. Sie behandeln ihre Artgenossen dabei anscheinend wie Gegenstände, sie weichen ihnen aus oder klettern übereinander, auch hier ohne sichtbar auf die Artgenossen gerichtete Verhaltensweisen.

Wie man in entsprechenden Experimenten nachgewiesen hat, können erwachsene Axolotl das Geschlecht eines Artgenossen mit Hilfe ihres Geruchsinns feststellen. Männchen können auf diese Weise auch feststellen, ob ein Weibchen schon abgelaicht hat oder ob es noch laichbereit ist. Quelle der entsprechenden Geruchsstoffe (Pheromone) ist die Kloakendrüse. Die Wahrnehmung erfolgt sowohl über das Riechepithel als auch über das Vomeronasalorgan.
Ein Verhaltensbereich, der wegen seiner Bedeutung für die Nachzucht in Gefangenschaft gut dokumentiert ist, ist das Fortpflanzungsverhalten des Axolotls (siehe oben, Kapitel „Fortpflanzung und Entwicklung“).

Axolotl liegen häufig zu mehreren im Versteck (links) und klettern dann oft auch übereinander ohne sichtbare Interaktionen zu zeigen (rechts).

Literatur und Internetquellen

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HEIMES, Peter u. Jorge Ensastigue LOPEZ (2001): Axolotl – Symbol ewiger Jugend. Aquaristik Fachmagazin Nr. 160, S. 2-6.
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PARK, D. u. a. (2004): Discrimination of conspecific sex and reproductive condition using chemical cues in axolotls (Ambystoma mexicanum). J.Comp Physiol A 190: S. 415-427.WISTUBA, Joachim (2008): Axolotl. Natur und Tier Verlag, Münster.
ZUCCHI, Herbert u. Regina GONSCHOREK (1983): Zur Biologie, insbesondere zur Verhaltensbiologie des Axolotls Ambystoma mexicanum (Shaw, 1789). Salamandra 19 (3), S. 123-140.

Internetadressen:

_{* Nach dem österreichischen Tierschutzgesetz wird für aquatische Schwanzlurche mit einer Körperlänge von bis zu 20cm pro 2 adulte Individuen ein Mindestmaß von 0,4qm Grundfläche gefordert. http://ris.bka.gv.at/Dokumente/BgblAuth/BGBLA_2004_II_486/COO_2026_100_2_155424.html}

Impressum
Fotos und Inhalt stammen von Klaus Kalas (School of Education, Didaktik der Naturwissenschaften, Universität Salzburg)